⚗️
🧬
Bioquímica General Nivel Intermedio Unidad 4

Bioenergética
ATP & Control
Metabólico

Energía en los sistemas vivos · La moneda energética celular
Mecanismos de regulación enzimática y metabólica

Bioenergética — oxidación de sustratos, cadena de transporte electrónico
ATP — estructura, hidrólisis, carga energética del adenilato
Control de concentraciones enzimáticas — inducción y represión
Control de la actividad enzimática — alostería y modificación covalente
Compartimentación · Regulación hormonal · Control distributivo

Ref.: M. Chairez. Unidad 4: Bioenergética y metabolismo. Bioquímica General, UACJ, s.f.

🎯
Diapositiva 02 · Objetivos
Al terminar esta clase podrás…
1
Explicar la bioenergética de los sistemas vivos: cómo se obtiene energía de la oxidación de sustratos orgánicos y por qué la transferencia de electrones se produce en etapas.
2
Describir la estructura del ATP, sus enlaces fosfoanhídrido y el concepto de carga energética del adenilato; comparar ATP con GTP y creatina fosfato.
3
Distinguir los mecanismos de control de concentración enzimática: inducción enzimática, represión y degradación intracelular de proteínas.
4
Clasificar los mecanismos de control de la actividad enzimática: ligandos reversibles, modificación covalente (fosforilación, adenililación, ADP-ribosilación) y cascadas reguladoras.
5
Explicar compartimentación, regulación hormonal y control distributivo como mecanismos integrados de homeostasis metabólica.
⚡
Diapositiva 03 · Bioenergética — Idea Central
Bioenergética — Función central
💡 IDEA CENTRAL
⚡ Principio fundamental
En los sistemas vivos, la energía necesaria para las reacciones de biosíntesis proviene principalmente de la oxidación de sustratos orgánicos. Esta energía se captura de forma gradual y controlada, principalmente como ATP, evitando la disipación de calor que produciría una transferencia única de electrones.
¿Por qué en etapas?
La oxidación biológica se produce por una serie de reacciones de óxido-reducción acopladas. Los electrones pasan por transportadores intermediarios hasta llegar al O₂. Las pequeñas transferencias de energía desperdician menos que una transferencia única.
O₂ como aceptor terminal
El oxígeno es el aceptor último de electrones en organismos aerobios. Su potente tendencia oxidante ha llevado a los seres vivos a aprovecharla para generar energía. Los anaerobios obtienen energía por fermentaciones.
🔗 Cadena de transporte electrónico
1
Sustrato reducido

Donador de electrones (NADH, FADH₂).

2
Transportadores intermediarios

Complejos I–IV de la membrana mitocondrial interna.

3
Captura de energía

Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa (ATP sintasa).

4
Aceptor terminal: O₂

Se reduce a H₂O cerrando el ciclo.

📊
Diapositiva 04 · Bioenergética — Ideas complementarias
Grado de oxidación, Cociente Respiratorio y NADPH
🔥 Potencial energético por sustrato
Grasas vs. carbohidratos
Los carbonos de las grasas están más reducidos que los de los carbohidratos — tienen más protones y electrones disponibles para combinar con O₂. Por eso las grasas tienen mayor contenido calórico.
SustratoCR (CO₂/O₂)Potencial energético
Glucosa1.0 (más oxidada)Menor por mol
Lípidos< 0.7 (más reducidos)Mayor por mol
Proteínas~0.8Intermedio
Regla del CR
Menor CR → más O₂ consumido por C oxidado → mayor potencial energético por mol de sustrato.
⚗️ Equivalentes reductores y NADPH
🔋
Equivalente reductor
Se define como 1 mol de átomos de H. Se obtienen más equivalentes de la oxidación de una grasa que de un carbohidrato.
🧪
NADPH — fuente de poder reductor
El NADPH (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato reducido) es la principal fuente de electrones para las reacciones de biosíntesis reductora (anabolismo).
🌿
Anaerobios y fermentación
Los organismos anaerobios obtienen su energía mediante fermentaciones en ausencia de O₂ como aceptor electrónico.
💎
Diapositiva 05 · ATP — Idea Central
ATP — La moneda de energía libre
💡 IDEA CENTRAL
💎 Concepto clave
El ATP es la moneda de energía libre de la célula. La energía liberada por su hidrólisis se acopla a procesos endergónicos para realizar trabajo biológico. Posee dos enlaces fosfoanhídrido, cada uno con ΔG° = −31 kJ/mol.
🔬 Estructura y enlaces del ATP
Dos enlaces fosfoanhídrido
  • ATP → ADP + Pᵢ   (ΔG° = −31 kJ/mol)
  • ATP → AMP + PPᵢ  (ΔG° = −31 kJ/mol)
  • El ATP es relativamente estable; su hidrólisis espontánea es lenta.
  • La energía se libera cuando la hidrólisis se acopla a una reacción desfavorable.
¿Por qué ΔG es tan elevado?
  • Repulsión electrostática entre cargas negativas del ATP antes de la hidrólisis
  • Estabilización por resonancia de los productos
  • Tendencia a desprotonarse de los productos de hidrólisis
⚡ ATP como dador de grupo fosfato
🔄
Acoplamiento energético
La utilización de la energía del ATP no implica hidrólisis directa; la ruptura del ATP se acopla con reacciones termodinámicamente desfavorables.
💪
Creatina fosfato — reserva muscular
Las altas concentraciones mitocondriales de ATP impulsan la síntesis de creatina fosfato. Esta difunde a las miofibrillas y regenera ATP para la contracción muscular. En procariotas: arginina fosfato.
🔢
GTP como excepción
El GTP es usado en síntesis proteica. El ATP es el nucleótido más abundante, producido por fosforilación oxidativa, fotosíntesis y glucólisis.
🔋
Diapositiva 06 · ATP — Ideas complementarias
Carga energética del adenilato y estados metabólicos
⚡ Carga energética del adenilato
Definición
Parámetro que mide el estado de energía celular, escala de 0 a 1. Las células bien nutridas mantienen una carga de ≈ 0.9.
EstadoPredominaEfecto
Alta energía (≈0.9)ATPInhibe glucólisis y ciclo cítrico
Baja energía (<0.5)ADP, AMPActiva glucólisis y ciclo cítrico
Concentración celular de ATP
Ronda los 2–8 mM. Además del ATP, participan en la conformación de otros nucleósidos trifosfato (CTP, GTP, UTP) mediante la nucleósido difosfato quinasa y la adenilato quinasa (mioquinasa).
🔄 Interconversión de nucleótidos
🔄
Adenilato quinasa (mioquinasa)
Cataliza: 2 ADP ⇌ ATP + AMP. Permite regenerar ATP a partir de ADP acumulado durante alta demanda energética.
🔗
Nucleósido difosfato quinasa
Transfiere el grupo γ-fosfato del ATP a otros NDP: ATP + GDP → ADP + GTP, manteniendo el equilibrio entre nucleótidos.
pH e iones
El pH y la concentración de Mg²⁺ son parámetros que modifican los ΔG de hidrólisis del ATP, afectando la eficiencia del acoplamiento energético.
🧫
Diapositiva 07 · Control Metabólico — Idea Central
Control de Concentraciones Enzimáticas
💡 IDEA CENTRAL
🧫 Principio
La célula regula cuántas moléculas de enzima están disponibles para catalizar una reacción. Las enzimas de rutas centrales pueden estar en miles de copias por célula, mientras que las especializadas pueden ser menos de una docena. Esta cantidad se ajusta dinámicamente mediante inducción y represión.
📈 Inducción enzimática
Definición
El aumento del sustrato en el medio puede generar la síntesis de nuevas enzimas propias — esto se llama inducción enzimática. Ejemplo clásico: operón lac en E. coli.
Mecanismo
No es solo control de expresión génica; también implica la variación de la velocidad de síntesis de la enzima en respuesta a señales ambientales.
📉 Represión enzimática
Definición
La presencia de un producto final en exceso puede inhibir la síntesis de las enzimas que lo producen — esto se llama represión. Mecanismo de retroalimentación negativa a nivel génico.
Degradación proteica
Además del control transcripcional, la concentración enzimática también se regula por la degradación intracelular de proteínas (proteasoma, sistema ubiquitina).
🔧
Diapositiva 08 · Control Metabólico — Idea Central
Control de la Actividad Enzimática
💡 IDEA CENTRAL
🔧 Principio
La actividad de las enzimas existentes puede modularse sin cambiar su cantidad. Esto ocurre por ligandos de unión reversible (alostería, sustratos) o por modificaciones covalentes que activan o inhiben la enzima de forma más duradera.
🔵 Ligandos reversibles
🔵
Regulación por sustrato
Si la concentración del sustrato es inferior o superior al Km, la velocidad de reacción cambia. La saturación de la enzima regula el flujo metabólico.
🔗
Efectores alostéricos
Moléculas que se unen a sitios diferentes al activo y modifican la conformación de la enzima activándola o inhibiéndola. Pueden ser sustratos, productos o señales externas.
🔴 Modificación covalente
Ejemplos clave
  • Fosforilación dependiente de ATP — glucógeno fosforilasa (activa/inactiva según fosforilación)
  • Adenililación — transferencia de adenilato desde el ATP
  • ADP-ribosilación — transferencia de ADP-ribosilo desde el NAD
Cascadas reguladoras y quinasas
El control covalente se asocia a cascadas de señalización: una señal original se amplifica activando sucesivas proteínas. Las proteínas quinasas son de gran interés clínico porque mutaciones en ellas pueden propiciar tumoraciones.
🏗️
Diapositiva 09 · Control Metabólico
Compartimentación
💡 IDEA CENTRAL
🏗️ Principio
Los organelos celulares crean una división del trabajo en el medio intracelular. La permeabilidad selectiva de sus membranas regula la velocidad de entrada y salida de sustratos, constituyendo un mecanismo de control metabólico por sí mismo.
🧩 Funciones reguladoras
  • Permeabilidad selectiva de las membranas organelares controla el flujo de metabolitos específicos.
  • Regulación de la velocidad de entrada/salida de sustratos como mecanismo de control.
  • Posicionamiento estratégico de enzimas que actúan secuencialmente en procesos metabólicos (canalizacón metabólica).
  • Las enzimas se unen específicamente a membranas u organelos adecuados para su función.
🔬 El citosol — más organizado de lo esperado
Complejos enzimáticos en el citosol
El citosol no es una sopa homogénea. Contiene complejos enzimáticos organizados que se disocian tras cumplir su función y se reorganizan para los procesos requeridos, aumentando la eficiencia metabólica.
🫧
Ejemplos de compartimentos
Mitocondria (ciclo cítrico, β-oxidación) · Núcleo (replicación, transcripción) · Retículo ER (síntesis proteica, lípidos) · Citosol (glucólisis).
🔬
Diapositiva 10 · Control Metabólico
Regulación Hormonal y transducción de señal
💡 IDEA CENTRAL
🔬 Principio
Las células eucariotas reciben mensajes de otros tejidos y órganos mediante mensajeros extracelulares (hormonas, factores de crecimiento, neurotransmisores, feromonas). El proceso de transmisión y ejecución de cambios metabólicos se denomina transducción de señal.
🧬 Tipos de respuesta hormonal
🧬
Tipo 1 — Hormonas esteroideas
Se unen a receptores intracelulares. Modifican directamente la expresión génica al regular promotores en el núcleo. Efecto lento pero duradero.
📡
Tipo 2 — Segundos mensajeros
La hormona se une a un receptor extracelular (membrana), lo que desencadena la síntesis de segundos mensajeros (AMPc, IP₃, Ca²⁺) que forman cascadas de señalización.
📡 Mensajeros extracelulares
Definición de hormona
Sustancia sintetizada en células especializadas, transportada por la circulación sanguínea hasta células diana remotas, donde interactúa con receptores específicos generando cambios metabólicos precisos.
MensajeroTipoEjemplo
HormonasCirculación sistémicaInsulina, cortisol
Factores de crecimientoParacrinaEGF, IGF-1
NeurotransmisoresSinápticaAdrenalina, dopamina
FeromonasInterorganismalSeñales reproductivas
📐
Diapositiva 11 · Control Metabólico
Control Distributivo del metabolismo
💡 IDEA CENTRAL
📐 Principio
La regulación de una ruta metabólica no recae en una sola enzima: se distribuye entre todas las enzimas de la ruta. Cada enzima tiene un coeficiente de control del flujo entre 0 y 1, y la suma de todos supera 1, reflejando la contribución colectiva al control de la ruta.
📊 Coeficiente de control del flujo
Definición
Valor entre 0 y 1 que indica el aumento relativo del flujo metabólico ante un aumento de la actividad de esa enzima. Ninguna enzima tiene coeficiente = 1.
CoeficienteImportancia reguladora
Cercano a 1Enzima con mayor influencia sobre el flujo (enzima comprometida)
Cercano a 0Enzima con mínima influencia, pero aún contribuye
= 0No existe — toda enzima contribuye al control
🏠 Homeostasis y flexibilidad
⚖️
Ventaja del control distribuido
Los sistemas que dependen de una o dos enzimas reguladoras carecen de flexibilidad y sutilidad. El control distribuido permite mantener la homeostasis ante variaciones nutricionales y energéticas.
🔗
Integración con otros controles
El control distributivo se integra con los mecanismos de concentración enzimática, actividad enzimática, compartimentación y regulación hormonal para una regulación sistémica del metabolismo.
📋
Diapositiva 12 · Síntesis
Los 5 mecanismos de Control Metabólico — cuadro comparativo
Mecanismo¿Qué regula?Velocidad de respuestaEjemplo
Conc. enzimática Cantidad de enzima disponible Lenta (horas/días) — síntesis/degradación Inducción del operón lac; represión por producto final
Act. enzimática Eficiencia catalítica de la enzima Rápida (segundos/minutos) Alostería; fosforilación de glucógeno fosforilasa
Compartimentación Acceso de sustratos a enzimas Estructural (permanente) β-oxidación en mitocondria; glucólisis en citosol
Reg. hormonal Metabolismo celular según señales sistémicas Variable (minutos a horas) Insulina → proteína quinasa → cascada de señales
Control distributivo Flujo total de la ruta metabólica Integrado y continuo Coeficiente de control del flujo en glucólisis
Integración
Estos cinco mecanismos actúan simultáneamente y de forma coordinada. La homeostasis metabólica es el resultado de su integración dinámica en respuesta a las condiciones nutricionales y energéticas de la célula.
✏️
Diapositiva 13 · Práctica
Ejercicio de comprensión
P1
¿Por qué la oxidación biológica ocurre en etapas en lugar de una sola transferencia de electrones?
  • a Porque el O₂ no puede aceptar más de un electrón a la vez
  • b ✓ Para capturar la energía en incrementos pequeños y reducir el desperdicio de calor
  • c Porque el NADPH no puede oxidarse directamente
P2
¿Qué diferencia la inducción enzimática de la represión enzimática?
  • a ✓ La inducción aumenta la síntesis de enzima ante exceso de sustrato; la represión la inhibe ante exceso de producto
  • b La inducción ocurre solo en procariotas y la represión solo en eucariotas
  • c Son el mismo proceso con distinto nombre
P3
¿Cuál es la diferencia en la ΔG° entre las dos hidrólisis posibles del ATP?
  • a Una libera −31 kJ/mol y la otra −50 kJ/mol
  • b ✓ Ambas liberan aproximadamente −31 kJ/mol (ATP→ADP+Pᵢ y ATP→AMP+PPᵢ)
  • c Solo la rotura del primer enlace es exergónica
P4
¿Qué significa que el coeficiente de control del flujo de ninguna enzima sea igual a 1?
  • a Que ninguna enzima es importante para la ruta
  • b ✓ Que el control no recae en una sola enzima; toda la ruta contribuye al control distributivo
  • c Que las enzimas no pueden regular el flujo metabólico
P5
¿Cuál es la diferencia entre los dos tipos de respuesta hormonal?
  • a El tipo 1 usa receptores en membrana y el tipo 2 en núcleo
  • b ✓ Las esteroideas modifican expresión génica (receptor intracelular); el tipo 2 genera segundos mensajeros (receptor en membrana)
  • c Ambos tipos activan siempre las mismas proteínas quinasas
P6
¿En qué se diferencia la modificación covalente de la regulación por ligandos reversibles?
  • a No hay diferencia funcional entre ambas
  • b La covalente es siempre más lenta que la reversible
  • c ✓ La modificación covalente puede generar cambios irreversibles; los ligandos reversibles permiten modulación rápida sin modificar la estructura primaria
🏆
Diapositiva 14 · Actividad evaluable
Actividad: Análisis integrado de control metabólico
🎯 Escenario
Un paciente con diabetes tipo 2 presenta resistencia a la insulina. El páncreas produce insulina normalmente, pero las células diana no responden. Analiza este escenario desde los 5 mecanismos de control metabólico vistos en clase. Tiempo: 30 min.
1️⃣
Regulación hormonal

¿Cuál tipo de respuesta hormonal está afectada en la resistencia a insulina? ¿Qué vía de segundos mensajeros se ve comprometida? (Pista: receptor tirosina quinasa)

2️⃣
Control de actividad enzimática

Si la cascada de proteínas quinasas aguas abajo de la insulina no se activa, ¿cómo afecta esto a la glucógeno fosforilasa y a la captación de glucosa? Explica usando los conceptos de fosforilación y cascadas reguladoras.

3️⃣
Carga energética y ATP

Si las células no captan glucosa correctamente, ¿cómo cambia la carga energética del adenilato? ¿Qué rutas se activan o inhiben como consecuencia?

4️⃣
Control distributivo

¿Por qué no basta con modificar la actividad de una sola enzima (ej. glucógeno sintasa) para corregir el problema metabólico? Relaciona con el concepto de control distributivo.

Entregable
Análisis escrito de media cuartilla por mecanismo, con esquema o diagrama de flujo integrador. Citar al menos una fuente adicional.
Criterios
Corrección conceptual · Integración de los 5 mecanismos · Uso de terminología adecuada · Claridad del razonamiento clínico-bioquímico
🧪
⚗️
✅ Clase completada

Ideas clave — Bioenergética,
ATP & Control Metabólico

Bioenergética
Oxidación gradual de sustratos → captura de energía como ATP · Cadena de transporte electrónico · CR: grasa < glucosa → mayor potencial energético.
ATP
Moneda de energía libre · 2 enlaces fosfoanhídrido (ΔG° = −31 kJ/mol c/u) · Carga energética ≈ 0.9 en células bien nutridas · Creatina/arginina fosfato como reservas.
Conc. enzimática
Inducción (más sustrato → más enzima) · Represión (producto final → menos enzima) · También por degradación proteica.
Act. enzimática
Ligandos reversibles (alostéricos, sustrato) · Modificación covalente irreversible (fosforilación, adenililación, ADP-ribosilación) · Cascadas de quinasas.
Compartimentación
División del trabajo · Permeabilidad selectiva de membranas · Citosol más organizado de lo esperado (complejos enzimáticos).
Hormonal / Distr.
Hormonas esteroideas (expresión génica) vs. segundos mensajeros (cascadas) · Control distributivo: toda enzima contribuye; ningún coeficiente = 1.
BIBLIOGRAFÍA
M. Chairez. Unidad 4: Bioenergética y metabolismo. Diapositivas de clase, Bioquímica General. Universidad Autónoma de Ciudad Juárez, Cd. Juárez, Chihuahua, México, s.f.